Puya raimondii and birds: an hypothesis on nutrient relationships.by W. E.Rees, and N. A. Roe, Can. J. Bot. 58: 1262-1268. 1980.
We recorded observations on the relationships between Puya raimondii and the associated bird community in a dry grassland habitat in the high Andean plateau (altiplano or puna) of southeast Peru. From field evidence, we hypothesize that P. raimondii benefits from its association with birds through enhanced nutrient supply. Both bird droppings and dead birds trapped in the foliage of the plants represent a potential nutrient supplement. While the roots probably provide the principal uptake mechanism, the unique adaptations of other bromeliads respecting water and nutrient accumulation suggest that puyas may also have at least marginal capability for foliar absorption of water and mineral resources. The ecology of P. raimondii may illustrate the general conditions that favoured the independent evolution of specialized adaptations for xerophytism and epiphytism in other bromeliad taxa.
Introduction
This paper records some observations on the relationships between the giant puya (Puya raimondii) and the associated bird community in a dry grassland habitat in the Peruvian Andes. We show that P. raimondii is a significant component of the avian habitat, and develop the hypothesis that the puya benefits from this association and may have adapted morphologically in response to opportunities for enhanced nutrient supply.
All data were collected between 13 and 15 June 1975 at Hacienda Checayani, Province of Azangaro, Department of Puno in southeastern Peru (latitude 14°49' S, longitude 70°01' W).
Puyas and their habitat at Checayani
Puya raimondii is a member of the Pitcairnioideae, generally regarded by students of the Bromeliaceae to be the least specialized of three sub-families (McWilliams 1974). As the largest of all bromeliads, monocarpic P. raimondii may exceed 10 m in height, including a massive inflorescence of 5 m or more. Immature individuals possess a dense rosette of stiff sword-shaped leaves up to 1.3 m in length. These radiate in a near spherical cluster from the top of a simple erect caudex or trunk. This stem is generally greater than 0.6 m thick, and one we examined was nearly 1 m in diameter. In older and mature individuals, layers of dead leaves clothe the trunk in a thick mantle or skirt. Figure 1 shows specimens of P. raimondii ranging from a mere bunch of leaves on the ground to the postfruition and dying adult stage.
Each leaf is narrowly, triangular and trough shaped. Both edges are equipped with hard, sharp retrorse or recurved red to dark brown spines that are spaced with increasing frequency, and as close as 1.5 cm, toward the base of the leaf. Figure 2 shows a section of a leaf taken from a young plant approximately 2 m tall. The section is 6.5 cm wide at the wider end, which was cut approximately 15cm from the sheath at the base.The hooked spines average about 10 mm in length and are 4-5 cm apart.
In older specimens the leaves are typically 9 cm wide with broad leaf sheaths of 15 cm (Smith and Downs 1974, p. 189). Spines may be missing entirely from the distal third to one half of large mature leaves.
Dorst (1956) and Roe and Rees (1976, 1979) have previously detailed the "puna" grassland habitat of P. raimondii at Checayani. The puya association we examined is between 4000 and 4100 m in elevation on a north-facing slope (see Fig. 1). It therefore receives the direct rays of the sun during the austral winter (dry season). In general aspect such xeric puna habitats resemble the semi-arid mountain zones of western North America. The sparse ground cover is dominated by various bunch grasses and sedges with scattered herbs and sprawling woody shrubs. Small cacti, especially Opuntia spp., are common. In our site 50 to 75% of the ground was exposed sandy soil or sandstone.
The puyas themselves were the largest and most spectacular form of vegetation on the slope, and with the exception of scattered specimens of Polylepis spp., the only tree-sized species we saw during our stay in the altiplano. Some 20 mature and large immature specimens were scattered for less than 1 km along this single hillside (we saw no other puyas in our travels through the southern high plateaux). We encountered occasional younger plants among the bunch grass but did not attempt an accurate census. This was apparently the same stand of puyas described by Dorst (1957) though it seems to have been somewhat reduced, probably by fire, since his observations. - "Blackened stumps and several individuals with "skirts" and lower leaves burned away suggest that fire may be an important factor in the apparent decline of isolated populations of puyas. While P. raimondii is a protected species in Peru, it is virtually impossible for authorities to exert much control over such factors as vandalism and escaped fire, particularly in remote areas. Rauh (1966) claims that shepherds burn the plants "on the pretext that the animals get caught in them and cannot escape from the spiny leaves." In our study area wildfire sometimes results from ground clearing for agriculture by Indian farmers. We also found evidence that the plants are sometimes cut for fuel."
Large quantities of bird droppings in the troughs of leaves, and on the ground surrounding the first P. raimondii examined, suggested that puyas might be important to the bird community. Unexpectedly, close inspection revealed several small dead birds thoroughly impaled on the closely spaced spines near the axils of the leaves. Subsequent examination of all 17 puyas, mostly immature individuals to which we had visual access without a ladder, confirmed the heavy use of puyas by the blackwinged ground dove (Metriopelia melanoptera) and various small passerines for roosting, nesting, perching, and as song posts (Fig. 3). Several times, particularly toward dusk, we flushed individuals or small flocks of the rufus-collared sparrow (Zonotrichia capensis), ash-breasted Sierra finch (Phrygilus plebejus), and grey-hooded Sierra finch (Phrygilus gayi) from puyas. On one occasion, the flight of a black-winged ground dove was accompanied by a shower of about 40 feathers illustrating the hazard posed by the leaf spines to birds particularly when excited.
We found up to seven nests and 10 dead birds of various species in individual plants (Table 1). All plants with a developing stem (i.e., those more than 1.5 m high) contained some cadavers. Carcasses and nests of the black-winged ground dove were the most common. In one puya, two full-grown squabs had been impaled and killed while still in the nest. In another, a dead squab had been incorporated into a second nest built over both it and adjacent leaf bases. Three recently killed adult doves were found in a third puya, one near a dove's nest containing two eggs (a full clutch) that were cold and showed no embryonic development. The data in Table 1 are conservative since excessive height of many puyas and the steep slope prevented us from examining more than one quarter to one half of the interior of most specimens.
Virtually all the dead birds were firmly wedged by numerous spines between the closely clustered leaves, or against the trunk at the base of the leaves.
The mechanism for this became obvious when we tried (unsuccessfully) to retrieve cadavers for identification. A clothed arm immediately became hooked on several recurved spines. The only way to release the hooks without damaging flesh or garment was to extend the arm further into the plant. Since the spines are more closely spaced and increasingly numerous toward the centre of the cluster, withdrawal is then even more difficult. Clearly a frightened, struggling bird or animal would be driven deeper toward probable death at the bases of the puya leaves. Macedo-Ruiz (1977) makes the same point in describing the death of a domestic cat ( Felis catus) firmly secured on the many spines, "dirigees vers l'interieur," and wedged deep among the leaves of a young puya.
Two other authors have described P. raimondii as an element of the bird habitat. Dorst (1957) noted the importance of puyas for shelter and roosts for many species including most of those recorded by us. He also remarked on the numerous corpses, including those of several American kestrels (Falco sparverius) and a puna (variable) hawk (Buteo poecilochrous), presumably the victims of "rash attack(s) on prey that drew (them) into this snare." Paradoxically, Macedo (1964) describes two successful attempts by a pair of puna hawks to nest on top of the leaf cluster of a P. raimondii 5.5 m tall. While both authors comment on the serious perils to birds posed by P. raimondii, Dorst (1957, p. 599) notes that "the advantages offered by puyas seem largely to exceed all the dangers threatening birds which nest or live among these plants."
The contribution of birds, especially hummingbirds, to the pollination of bromeliads has been noted by various authors (McWilliams 1974; Skutch 1964). In the case of Puya spp., Johow (1898) and Gourlay (1950, cited by McWilliams 1974) point out that the distal portion of each partial inflorescence forms a distinct perch used by the "legitimate pollinator," an icterid (members of the blackbird family). Apparently however, no one has commented on the other possible benefits to puyas resulting from their association with the bird community.
Puya raimondii, water and nutrients: an hypothesis
On pulling down the tips of leaves during our inspection of the plants, we sometimes released small quantities of cloudy water that flowed outward along the leaf troughs and off the tips. We observed that virtually any leaf that angled above the horizontal would conduct water falling on the leaf toward the stem or centre of the leaf cluster. Here some is retained in the concavity at the axil of each leaf adjacent to the trunk. We reasoned that this mechanism could serve to enhance the supply of water available to puyas, particularly during the lengthy dry season. While the few millilitres of water drained off or retained by each leaf might be insignificant, the total quantity thus obtained by the plant after even a light shower would be considerable.
We further hypothesized that the plants might benefit from their association with birds by taking up dissolved nutrients originating from bird droppings, and perhaps from the decomposing bodies of trapped birds. Dr. Hernando de Macedo-Ruiz argued against this last suggestion on the grounds that the corpses are mummified in the dry mountain air before they can decompose (Macedo-Ruiz, personal communication). He later rejected the hypothesis that P. raimondii is in any way carnivorous and that the recurved spines serve to "se procurer de la matiere organique" (Macedo-Ruiz 1977). We reopen the question here in the light of the unique water and nutrient related adaptations that have evolved in the Bromeliaceae. The following review establishes the ecological-evolutionary context necessary for the elaboration of our hypothesis.
Trichomes and evolution in the Bromeliaceae
The squamiform epidermal scales that clothe the leaves of many bromeliads have probably received more attention than any other of their anatomical features. The degree of development of these scales is apparently correlated with the phylogeny and degree of specialization of subgroups in the family (Tietze 1906; Pittendrigh 1948; Benzing and Burt 1970; Downs 1972). The most primitive are found on terrestrial pitcairnioids with absorptive roots, while progressively more elaborate forms occur on epiphytic bromelioids and "atmospheric" tillandsioids.
The role of trichomes in the water economy of many species has been recognized since the pioneering work of Schimper (1888) and Mez (1904). Mez concluded that at least in specialized Tillandsioideae the trichomes function as a oneway valve. When wetted, they act as both a mechanical and osmotic pump to draw water into the mesophyll. However, desiccated scales collapse preventing moisture loss from the shoot through the same structures (Benzing 1976; Benzing et al. 1976).
A second function of trichomes is suggested by the many bromelioids and tillandsioids that impound water and decomposing organic matter in tanks formed by overlapping, inflated leaf bases.
Various authors have postulated that such "tank bromeliads" obtain not only water but also most of their nutrient needs by absorption from the tanks through the trichomes. Picado (1913) provided the first evidence of nutrient absorption from interfoliar water and the experiments of Burt and Benzing (1969), Benzing and Burt (1970), and Benzing (1970a, 1970b) leave no doubt of the effectiveness of this mechanism. Benzing et al. (1976) provide the best direct evidence of trichome involvement in this nutrient uptake. Significantly however, while existing experimental evidence does illustrate the superior absorptive abilities of bromelioids and tillandsioids, there are no data to indicate the pitcairnoids do not receive some benefit from foliar absorption and their less specialized trichomes.
In many tank bromeliads then, leaves have replaced the roots as the major absorbing organ. This has freed the plants from dependence on the soil and permitted the expansion of the family into the epiphytic biotope. Roots when present are reduced to holdfast organs, and in extreme cases both roots and tanks are entirely absent. Some xerophytic Vriesia and Tillandsia spp. possess elaborate trichomes over the entire shoot system enabling them to obtain water and nutrients directly from atmospheric sources. The evidence suggests this "atmospheric" habit evolved from tank-forming ancestors possibly through neoteny (Benzing and Burt 1970; Medina 1973).
In summary, the elaboration of trichomes has clearly been of major significance in the evolution of the Bromeliaceae (Benzing 1976). The simple trichomes and modest water retention capacity of P. raimondii therefore deserve more than passing comment. Do these and other anatomical peculiarities confer even a marginal selective advantage on the plants, particularly in light of their ecological association with birds?
Discussion
Consider first that heavy use by birds might be either positive or negative in its effect on P. raimondii, and that this might be reflected by morphological adaptation by the plants. For example, the elaboration of outwardly directed leaf spines effective in repelling birds would be favoured by selection were this advantageous to individuals possessing them. Such outward-pointing spines are in fact common among pitcairnioids and bromelioids and probably evolved as a deterrent to large herbivores. Puya raimondii, however, has inwardly directed leaf spines and spines are absent altogether from the exposed distal portions of the leaves, which serve as perches. This difference may be an adaptation, permitting approach and use of the plants by birds and altering the original function of the spines.
There are several ways in which puyas might benefit by attracting birds. As noted above Puya spp. are pollinated by birds, but the bird-attracting adaptations of the inflorescence are sufficient to achieve those ends and no modification of the foliage would be necessary. Conceivably, the foliage also might benefit by being gleaned of insects. However, bromeliads "appear to be rather resistant to insects" (McWilliams 1974, p. 51) and there would be little selective advantage in attracting birds on that account. Certainly we observed no sign of insect damage to P. raimondii. Finally then, puyas might derive some advantage from the nutrient-rich droppings of birds roosting in their foliage. Our field observations suggest this as the most probable factor behind any adaptation of foliage characteristics to encourage use by birds. In the simplest case, nutrients washed from the leaves and on the ground around the plants would be available to the roots from the soil. Moreover, the unique adaptations of bromeliads pertaining to water economy and oligotrophic nutrition suggest that P. raimondii might also be at least marginally pre-adapted to benefit from such nutrients through foliar absorption.
In a heavy shower most of the water falling on the leaves of P. raimondii probably drains down the trunk to the ground where it and any transported nutrients would be available to the roots. It is conceivable, however, that some water is absorbed by trichomes before it flows to the ground. Moreover, some water is retained in the concavity at the base of the leaves. Retention of water by leaves and the tendency toward foliar absorption so characteristic of the family would presumably be favoured adaptations in a xeric or semixeric habitat.
Nutrient uptake from retained water would presumably evolve in parallel, since organic material including bird droppings would inevitably contaminate even rudimentary tanks. Again, in a nutrient-poor environment selection should favour adaptation for foliar absorption of solutes, possibly through the trichomes.
If these speculations are correct respecting P. raimondii, the plants may benefit not only by attracting birds, but also from their passive ability to trap and kill birds. While most of the corpses seem "mummified," their location in the plant by consequence of the trapping mechanism ensures that many will be periodically wetted at least for short periods. Even if rapid decomposition does not take place, organic and mineral nutrients will gradually
be leached from the corpses. Dead birds may therefore make a final contribution to the nutrient supply of P. raimondii, and possession by puyas of an effective trapping mechanism may not be entirely fortuitous.
In conclusion then, we are suggesting that the complex interactions between P. raimondii and the associated bird community is of mutual benefit. In particular, birds provide a nutrient supplement to the plants which is exploited by the roots and possibly by the leaves through their rudimentary trichomes. Selection pressures may have affected certain aspects of the leaf and spine anatomy of P. raimondii, making the plant more attractive to birds. It should be noted that such adaptations in gross morphology may have occurred even in the absence of enhanced foliar absorption.
On a more general level, because P. raimondii is a member of a family in which the capacity for foliar absorption is a major facilitator of life in stressful habitats, the species ecology may resemble that of certain evolutionary prototypes, an early stage in the evolution of the tank habit more characteristic of the other subfamilies. The evidence to support this suggestion is largely circumstantial but certainly compelling enough to warrant further studies of the water and nutrient economies of P. raimondii and related species. A similar argument has been advanced in connection with certain Brocchinia spp. (the only tank-forming pitcairnioids), that grow on moist Sphagnum in peaty swamps. McWilliams (1974) notes that this is reminiscent of the nitrogen-deficient habitat of many pitcher-forming insectivorous plants. He suggested therefore that the tank habit in some bromeliads may have evolved more in response to nutrient than to moisture stress.
Significantly, most recent authors support the view that the three subfamilies of bromeliads evolved independently from a common ancestral group morphologically and ecologically similar to certain extant pitcairnioid taxa (Medina 1973; Benzing 1973; Benzing and Renfrow 1974; McWilliams 1974). If, as Benzing (1976, p. 346) speculates, "the ancestral bromeliad stock was somehow preadapted to evolve and rely heavily on a foliar hair with absorptive capacity," our observations underscore the importance of research on primitive terrestrial bromeliads to understanding evolution and life strategies among more specialized forms.
The Puya raimondii shown opposite and on the back cover, flowered from August through November, 1986, at the University of California-Berkeley Botanical Garden.
P. raimondii flowers only once in 50-150 years and then dies, but this monocarp specimen flowered only 28 years after planting. Rarely witnessed flowering even in its natural habitat at 7-13,000 feet in the Bolivian Andes, this specimen flowered only a few hundred feet above San Francisco Bay.
According to the press release, Alejandro Quesada brought the seed of Puya raimondii to the Garden. John Yellen, who regularly observed and photographed this cultivated specimen, says that its statistics of size and other characteristics closely correlate with those recorded by Mr. Foster (Journal 34:147-156; 205-211). The flowering, however, was only intermittent along the top five feet of the stalk and produced about 10-15 percent fewer than the usual 8,000 blossoms.
Readers are asked to report other specimens to the editor. Many thanks to Mrs. Foster for bringing the news of this rare event to our attention and to John Yellen for the photographs. —SeeLineham 1987p. 37(1): 24
Puya raimondii Harms in Bolivia - a case for conservation? by Bernhard Dingler, Gonzalo Obando, Alfredo Soria & Stephan G. Beck in Die Bromelie Sonderheft. 4. 1998
Abstract:
Puya raimondii HARMS (Bromeliaceae) is the most prominent of the 49 known Puya species. Here we document the current state of knowledge on its distribution, conservation status and use. An annotated map indicates 19 localities in the departments of La Paz, Cochabamba and Potosi, some known only from bibliographic sources and others discovered only quite recently. As a whole, Bolivia probably supports at least 20-25,000 individuals, all populations found in the midst of anthropogenically transformed cultural landscapes. Considering historical and recent fears that the species might be endangered, new data on populations in the department of Cochabamba are presented. The population nearby Rodeo (province Arani) alone is estimated to consist of up to 10,000 individuals. In the area of a transect analyzed in detail (1,83 hectares), 58 living specimen were counted. Plants of all height classes (<5cm to > 200 cm) were documented and mapped. The relatively low number of young plants (<30 cm: 5%; < 101 cm: 27%) may indicate disturbed regeneration. The effect of pasture burning also was observed. In general, it is striking that none of the young plants appear to be harmed by the burning while 76% of the large individuals (> 200 cm) have been affected. However, P. raimondii is considered to be fire-resistant and is not normally killed by fire maturing to fertility even in the presence of burning. These preliminary data point to the fact that, in Bolivia, P. raimondii cannot be classified as a rare species and therefore does not merit a category on the IUCN scale of endangered plants. However, in view of the great cultural, scientific and touristic importance of this species it is not too early to develop a holistic conservation strategy. Such a strategy must not exclude the local communities in the area of influence of the P. raimondii populations, but rather involve them actively.
Prelude
Puya raimondii is one of the fascinating bromeliads and one of the spectacular plants of the South-American Andes. first described by Raimondi as Pourretia gigantea, it was recognized by Harms 1928 as a species of Puya. There is only a handful of further species in the sub genus Puya, whose inflorescence side spikes are at least partially sterile (Refer Smith & Downs 1974).
In contrast to many local-endemic species of the genus P. raimondii is further dispersed, but is very disjunct, from far and remote locations ( Varadarajan 1990). It can be called a " landmark of the tropical Andes "( Kinzl 1949) which always attracts the attention of researchers and travelers on the basis of its notable growth. It was once a little known plant species of the Andes and, at least in its homeland, and is now one of the most known bromeliads. It is up to four meters high mop of long leaves " tree " sometimes with a stump of old leaf sheaths and adventitious roots ( picture 2). After decades, an inflorescence up to five metres long thrusts upwards very quickly( picture 1). In contrast to other representatives of the subspecies Puya, P. raimondii is monocarpic as with the majority of other Puya species. This means that the vegetation part of the inflorescence stops growing and the plant after flowering dies.
Again and again, warnings take place of the acute threat to the strong continuation of P. raimondii but that is usually based on local and anecdotal as well as intuitive observation . We have lacked accurate data of this state, the dynamics and the standing of the populations until now. This became a small research project which was funded by the Deutschen Bromelien-Gesellschaft e.V. The Project was run by the Bolivian nature - and Resources Institute: it is near the technical forestry college of Cochabamba,( ETS FOR), and the non-government organisation Fundacion Amigos de la Naturaleza Noel Kempff (F.A.N.), Santa Cruz.
The goals of the Project described here are the analysis of examples of Puya populations as well as the recording of data concerning the value and,(over ?) utilization by the farmers in the area of the Puya habitat. The ultimate goal being to set up a basis for a protection strategy. There is also a wider initiative in cordinating P. raimondii Reserves. The following article is a summary of the current position of the P. raimondii enquiry giving detail and presenting new field data.
Die Gattung Puya in Bolivien
Die andine Gattung Puya Molina ist mit vermutlich um 200 Arten eine der artenreichsten Bromeliengattungen. Es wird angenommen, dass sich die Gattungen der Unterfamilie Pitcairnioideae in Guyana entwickelt haben und dann in die Anden einwanderten (Varadarajan 1986; Varadarajan & Gilmartin 1988). Dort finden sich mindestens elf verschiedene Diversitatszentren, von denen allein zwei auf bolivianisches Territorium entfallen (Varadarajan 1990). Die andinen Arten - also auch die Puya raimondii - konnen also als vergleichsweise junge Arten gelten und keinesfalls als lebende Fossilien wie verschiedentlich verbreitet (z.B: Weberbauer 1904, Macedo 1978).
Es ist wahrscheinlich, dass in Bolivien mindestens ein Viertel alter Puya-Arten vorkommen. Derzeit sind hier 49 Arten bekannt (Graphik 1), und Beschreibungen neuer Arten stehen bevor (vor allem fur die Departamente Santa Cruz und Tarija).
Die bolivianischen Puya-Arten sind alle auf die Anden beschrankt und nur selten unter 1200 m u. NN zu finden. Zu den Okoregionen mit Puya-Vorkommen gehoren v.a. die Puna (z.B. P. fosteriana) und die hochandi nen Walder (P. cardenasii), die innerandinen Trockentaler (z.B. P. glabrescens), aber auch die halbfeuchten Bergwalder (z.B. P. nana) sowie die immerfeuchten Nebelwalder (z.B. P. atra) und Bergregenwalder (z.B. P. pearcei). Eine grossere Diversitat findet sich in den trockeneren Regionen. Die meisten Arten sind auch im Bereich der humideren Okoregionen auf azonale Standorte beschrankt, die sich mikroklimatisch durch grossere Trockenheit auszeichnen (oftmals offene Felsstandorte). Da es sich hierbei um Standorte handelt, die sich mit der menschlichen Umwandlung von naturlichen in genutzte oder gar ubernutzte Okosysteme vermehren, gehort wohl keine der bolivianischen Puyen zu akut bedrohten Arten. Im Gegenteil konnte in unterschiedlichen Okoregionen beobachtet werden, dass Puyen z.B, sehr resistent gegen Beweidung und von Menschen gelegte Feuer sind. Sie werden deshalb durch menschliche Aktivitaten eher gefordert und stellen typische Vertreter der jeweiligen Sekundarvegetation dar.
Zur Entdeckungsgeschichte der Puya raimondii
Weberbauer (1911) beschrieb Vorkommen von P. raimondii aus Peru. Herzog (1923) ging davon aus, dass vor ihm kein Wissenschaftler these Pflanze in Bolivien gefunden hat. Ovando-Sanz (1974; wohl gestutzt auf Veroffentlichungen von Gicklhorn 1964 bzw. 1966) diskutiert, ob nicht der Bohme Thaddeus Haenke, der erste Naturforscher in Bolivien, der wahre Entdecker der P. raimondii sei, und veroffentlicht eine entsprechende Skizze Haenkes (vgl. auch Kinzl 1970). Es ist allerdings fraglich, ob die massstablose Zeichnung wirklich P. raimondii abbildet (Ibisch 1996); vielmehr scheint es sich um eine stammlose Puya mit kompakter und aufrechter Infloreszenz zu handeln (z.B. P. fosteriana oder P. cardenasii). Cardenas (1969) berichtet ausfuhrlich, wie der Franzose Alcide d' Orbigny im Oktober 1830 in der Region von Vacas der P. raimondii begegnet ist.
Herzog besuchte den offensichtlich individuenreichen Standort in der Quimza Cruz-Kordillere (3.900-4.100 m). Grosser war zur damaligen Zeit die literarische Freiheit der Wissenschaftler ...: "Eine unabsehbare Schar grotesk in die Lange gereckter Maskentanzer mit abstehenden Schilfrocken um die Huften, wie wir sie von manchen papuasischen Volksstammen kennen, schien auf irgendein geheimnisvolles Zeichen zu warten, um einen grauenvollen Tanz mit den Nebelgeistern aufzufuhren" (Herzog 1923).
Cardenas (1969) besuchte den Puya-Standort bei Vacas im Jahre 1966 und verfasste eine ausfuhrliche Abhandlung uber die (bolivianische) Entdeckungsgeschichte dieser Pflanze. Ebenso existiert eine umfangreichere Abhandlung von Kinzl (1970), der auch die Frage des oft mythenartig verklarten Alters der P. raimondii diskutiert (hier auch ein umfassendes Verzeichnis der alteren Literatur).
Fur Peru liegt eine recht aktuelle Inventur der Puya-Standorte vor (Rivera 1985). Fur Bolivien veroffentlicht Kinzl (7970) auch erstmals eine Karte der bolivianischen Standorte. Er nennt funf; Hanagarth & Arce (1986) berichten von sieben Standorten. Mit Tabelle l und Graphik 2 wird nun die aktuellste und bisher vollstandigste Dokumentation samtlicher Erwahnungen und Fundorte vorgelegt.
Nach den aktuellen Befunden kommt P. raimondii in den Departaments La Paz, Cochabamba und Potosi vor. Eine eindeutige Konzentration von Standorten, zu denen zudem wohl auch der individuenreichste zahlt (Bild 5), ist in Cochabamba zu beobachten.
Graphik 3 zeigt ein vorlaufiges Okogramm von P. raimondii. Die Art kommt in Gebieten vor, die durch ca. 5-7 aride Monate gekennzeichnet sind (Gesamtjahresniederschlage vermutlich zwischen 500-800 mm). Die Hohenverbreitung reicht von 3.000 bis 4.200 m (nach CDC 1998 sogar bis 4.800 m uber NN). An einigen Standorten stockt P. raimondii auf gut drainierten, recht flachgrundigen und felsigen Boden oder gar inmitten von Blockschutt; sie wird aber auch auf tiefgrundigeren und feuchteren Punaboden gefunden. Es steht zu vermuten, dass sie tendenziell von landwirtschaftlich nutzbaren Boden auf Marginalstandorte verdrangt wurde.
Sorge um die Puya raimondii
Die meisten Erwahnungen der P. raimondii in der Literatur beziehen sich auf singulare, anekdotische Beobachtungen oder sind Reiseberichte. Dabei werden bestimmte Daten immer wieder zitiert und kolportiert, ohne dass eine wissenschaftliche Grundlage vorliegt - dies gilt z.B. fur das (Bluh-)Alter, welches immer wieder mit 100 oder gar 150 Jahren (z.B. Foster 1950) angegeben wird (vgl. auch Bild 3: bolivianische Briefmarke mit Aufschrift "florece cada 100 anos" = "bluht alle 100 Jahre"). Bisher besteht ein ausgesprochener Mangel an grundlichen Studien z.B. uber Wachstum, Populationsdimensionen und -strukturen an den verschiedenen Standorten sowie zur Abschatzung der Gefahrdung dieser Art. Dennoch ist die P. raimondii eine Art, die seit langem das Augenmerk der Artenschutzer auf sich gezogen hat.
Herzog (1923) war vermutlich der erste Wissenschaftler, welcher - lange Zeit vor der modernen Artenschutzdiskussion - uber Probleme der Erhaltung der Puya an vom Menschen beeinflussten Standorten nachdachte. Vor dem Hintergrund des traditionellen Abbrennens der Puyen eines Standortes in der Quimza Cruz-Kordillere zur Sonnenwendfeier schreibt Herzog: "Der Botaniker denkt naturlich sofort mit Sorge an die Gefahrdung des Bestandes dieser wunderbaren Pflanze, aber die Uberlegung, dass hier trotz eines gewiss uralten Brauches eine Riesenkolonie mit reichlichem gesunden Nachwuchs sich im offenbar besten Kraftezustand befindet, verscheucht sehr bald die Befurchtungen. Man kann sich auch durch Augenschein uberzeugen, dass die Fruchtstande erst zu einer Zeit angezundet werden, wenn langst die Samen ausgestreut sind".
Rauh & Gross (1990) hingegen beschreiben, dass die Puyen in Peru vor der Samenproduktion angezundet werden und deshalb vom Aussterben bedroht seien. Hartmann (1981) weist darauf hin, dass in Peru bereits isolierte Vorkommen erloschen seien, ohne dies allerdings konkret zu belegen. Auch Kinzl (1949, 1970) empfahl, das Abbrennen der Pflanzen zu unterbinden. Es ist allerdings hervorzuheben, dass gerade in Peru weitere bedeutende Vorkommen entdeckt wurden (Scoffield 1997). Schon Villiger (1981) berichtete von Studien aus Peru, die zeigten, dass die Populationen doch grosser waren als erwartet. Bisher ist offensichtlich davon auszugehen, dass die P. raimondii als Art nicht im Fortbestand bedroht ist. Anders sieht es eventuell im Falle einzelner lokaler Populationen aus (s.u.). Zweifellos verdient diese so bemerkenswerte Art besondere Artenschutzbemuhungen, um moglichst alle noch existierenden Standorte zu erhalten. Cardenas schlug bereits im Jahre 1968 (veroffentlicht 1969) vor, den Standort von Rodeo (bei Vacas/Arani, Cochabamba) aufgrund sei
nes einzigartigen phytogeographischen Wertes zum Nationalpark zu erklaren und die bis dahin grosste bekannte Kolonie durch eine Strasse zuganglich zu machen. 1963 wurde am Standort Comanche in La Paz (Bild 3) ein Schutzgebiet auf Privatgelande eingerichtet (Decreto Supremo 06454; Suarez 1986) - 1987 wurde es zum "Santuario de Vida Silvestre Flavio Machicado Viscarra" erklart (Decreto Supremo 21749; CDC 1998); allein die Bekanntheit dieses Ortes und die Nahe zu La Paz durfte dazu beitragen, dass der entsprechende P. raimondii-Bestand nicht gefahrdet ist. Waite schatzte dies 1978 anders ein: "Ich empfehle jenen, die nach Sudamerika kommen, um die Puya raimondii zu sehen, den Cerro Comanche oder eine der uberlebenden Kolonien der Pflanzen in der Nahe von Cochabamba zu besuchen, bevor sie fur immer als eines der naturlichen Wunder der Anden verschwinden" (ubersetzt aus dem Englischen). Auch Pedrotti & Venanzoni (1986) furchten um den Fortbestand der Art.
Zuletzt schlug eine Gruppe um Raphael Musch (Fundacion para las Ciencias, Cochabamba) Alarm, dass die P. raimondii in Bolivien akut u.a. durch Abbrennen und Ubernutzung sowie Landnutzungsanderungen bedroht sei (Musch 1996). Es wurde vorgeschlagen, den wohl individuenreichsten Standort bei Rodeo (Vacas, Arani) unter Schutz zu stellen. Nach jungsten Meldungen ("Kolonie einer vom Aussterben bedrohten Art wird zum Nationalpark erklart"; Los Tiempos, 12.2.1998) verkundete der bolivianische Umweltminister, diesen Standort tatsachlich als Nationalpark "Martin Cardenas" unter Schutz zu stellen.
Zweifellos ist es eine "Ehrensache fur Peru und Bolivien", dieses "in jeder Hinsicht einmalige Wahrzeichen der zentralen Anden, ihren eigenen Landern und damit der ganzen Menschheit zu erhalten" (Kinzl 1970). Dieses gilt um so mehr, als die P. raimondii wohl nicht als ideale Art fur die ex-situ-Erhaltung in Botanischen Garten gelten kann. Zwar gelangte die Art bereits in mindestens einem Botanischen Garten zur Blute (1986, BG Berkeley, Kalifornien; Rauh & Gross 1990; siehe Fotos in Baensch & Baensch 1994), doch ist es allein aus Platzgrunden so gut wie unmoglich, grossere Populationen zu pflegen. In Botanischen Garten werden ausgepflanzte Einzelexemplare lediglich als bemerkenswerte Exoten fur ihre Art werben konnen (Bild 4).
Warum es schwierig ist, die Puya raimondii an ihren Standorten zu studieren ... (und zu schutzen?)
Wohl kein P. raimondii-Standort ist durch ungestorte Vegetation gekennzeichnet; vielmehr befinden sich die meisten in einer Kulturlandschaft (Bild 5, 6). Jegliche Schutzbemuhungen von Arten inmitten von stark genutzten Okosystemen konnen unmoglich an den Menschen vorbei geplant und verwirklicht werden. So kommt der Untersuchung der Bedeutung der Puya fur die landliche Bevolkerung eine wesentliche Rolle zu (s.u.). Auf das Wohlwollen der landlichen Bevolkerung ist naturlich auch der Puya-Forscher angewiesen, welcher mit seinem Gerat auf kommunalem oder privatem Besitz tatig werden will. Leider erwies sich dies auch im Verlaufe der hier beschriebenen Studie als problematisch. Zum einen verfugen in Bolivien trotz Landreform im Jahre 1952 und gunstiger Gesetzgebung der letzten Jahre noch immer nicht alle Bauern uber gultige Papiere, die sie als wirkliche Landbesitzer ausweisen - dies ist ein Grund, weshalb sie hochgradig alarmiert und ablehnend reagieren, wenn Forscher mit Vermessungsgerat auf ihrem Land arbeiten wollen. Aufgrund der historischen Erfahrungen furchten sie Enteignung oder zumindest juristische Probleme. Zum anderen hat es in der Vergangenheit bereits eine Vielzahl von an der P. raimondii Interessierten gegeben, welche die Bauern durch falsche Versprechungen und problematische Angebote (z.B. Abkauf des Landes, Kauf der Puyen) irritiert haben. Vor diesem Hintergrund kann jegliches Beteuern des rein wissenschaftlichen Interesses fehlschlagen. Es ist offensichtlich, dass in Zukunft nur solche Puya-Studien und v.a. auch Schutzprojekte Erfolg haben konnen, welche die landliche Bevolkerung aktiv einbeziehen und mit transparenten, ehrlichen und auch okonomisch interessanten Vorschlagen die Bedenken der Bauern zerstreuen konnen. In einer weiteren "Puya"-Gemeinde im Departament Cochabamba (Alalay, Provinz Arani) konnten in diesem Sinne bislang sehr positive Erfahrungen gesammelt werden.
Mensch und Puya - ein Mihverhaltnis?
Es ist selbstverstandlich, dass eine derart auffallige Pflanze wie die P. raimondii, welche Jahrtausende inmitten einer recht intensiv genutzten Kulturlandschaft uberlebt hat, eine gewisse Bedeutung fur die lokale Bevolkerung spielt. Die P. raimondii, welche in zahlreichen Orten praktisch vor der Haustur der Bauern wachst (Bild 6), wird in Bolivien mit verschiedenen Namen belegt - in Comanche: "Ticatanka" (Aymara), in Araca: "Inka qara" (Aymara), in Arani: "Chuki qayara", in Mochara/Tupiza: "Yaquispala" (De Lucca & Zalles 1992; Cardenas 1969; Wilke 1973). Letzterer bedeutet gigantische oder alte qayarn und "Qayara" heissen in der Region von Cochabamba alle Puyen. Die in Rodeo syntop vorkommenden Puyen (v.a. P. cardenasii) werden "Aguada qayara" genannt, wobei dies soviel wie mittelgrosse qayara bedeutet. In Huaynacota (Quime) wird die P. raimondii mit dem gleichen Namen belegt wie auch die nativen oder eingefuhrten Agaven (Agave americana, Furcraea spp.): "Chuchaua" (Quechua).
Nach De Lucca & Zalles (1992) gehort P. raimondii zu denjenigen Pflanzen, welche in vielfaltiger Weise von der Landbevolkerung genutzt werden: So soll in Comanche der gekochte Blattsaft als flebersenkendes Mittel Verwendung finden; in Araca soll eben dieser Saft als Geburtshilfemittel eingesetzt werden. In Rodeo/Arani diene der Sud der Wurzel als Wurmmittel fur Haustiere. Zudem wird hervorgehoben, dass die Bauern dieses Ortes die P. raimondii in Form eines Zaunes um ihre Felder pflanzen. Vielleicht handelt es sich hierbei um eine fehlerhafte Beobachtung, denn es wurde von den Autoren festgestellt, dass die Bauern die getrockneten und dann brettharten, stachelbewehrten Blatter als Zaune in die Erde stecken (Bild 7; vgl. auch Arce et al. 1987), vor allem um Tiere von Aussaaten fernzuhalten - was an sich naturlich auch eine bemerkenswerte Nutzung darstellt.
Aktuell erwahnten die Bauern aus Rodeo/Arani u.a. Nutzungsformen als Nahrungs- und Futterpflanze: So werden die weichen Blattscheiden als Salat zubereitet. Die frischen Blatter dienen als Futter fur Esel, Kuhe und Schweine. Auch seien die getrockneten Blatter und die Scheinstamme als Brennholz verwendbar. Die Wurzeln dienten den Frauen zur Herstellung von Kammen. Einzelne Puyen wachsen in unmittelbarer Nahe zu Hausern. Vor dem Hintergrund des Gesagten vermag es nicht zu uberraschen, dass die Bauern die P. raimondii genau beobachten. So wussten Bauern aus Rodeo zu berichten, dass sie kleine Pflanzen nach ca. 30 Jahren das adulte Stadium erreichen sahen. Sie referierten ferner, dass die Entwicklung der Infloreszenz drei Monate benotigt. Die Blutezeit dauere von August bis Dezember. Eine Bauernregel desselben Ortes besagt, dass die Blute vieler Individuen ein schlechtes Jahr fur die Landwirtschaft anzeigt.
Eine unerwunschte Eigenschaft der P. raimondii ist nach Aussage der Bauern in Quime, dass sich in ihren Blattern junge Weidetiere verfangen konnen und dank der nach beiden Seiten gerichteten Hakenstacheln der Blatter nur schwer oder gar nicht wieder frei kommen. So wirkt das Abbrennen der Weidegrunde mit P. raimondii-Bestanden nicht nur positiv auf die Regeneration der Futter-Graser, sondern vernichtet auch die bodennahen Puya-Blatter. Tatsachlich haben verlassliche Augenzeugen davon berichtet, wie sich Schafe in Alalay, Cochabamba, derart in Puya-Blattern verfangen haben, dass sie ohne Hilfe nicht wieder frei kamen. Auch Katzen und andere Sauger oder auch Vogel konnen dergestalt der Puya raimondii zum Opfer fallen (vgl. Macedo 1977).
Die Bauern aus Rodeo berichteten, dass der Burgermeister ihrer Gemeinde (Piskho Mayu Alto) verboten habe, die Weiden mit den Puyen abzubrennen, damit these sowie auch Straucher langfristig nicht geschadigt werden.
Die vorliegenden Daten erwecken den Eindruck, dass die P. raimondii zumindest an diesem Ort nicht akut gefahrdet sein kann. Um zu einer realistischen Einschatzung zu kommen, ist es allerdings angezeigt, einen naheren Blick auf die Populationsstruktur zu werfen.
Neue Daten zum Status der Puya raimondii-Populationen in Cochabamba
Einige in der Literatur erwahnten Fundorte im Departament Cochabamba konnten noch
nicht bestatigt werden (C1, C2, C10). Es bleibt unklar, ob sie gar als erloschen gelten mussen. Fur drei der oben bereits erwahnten Standorte in den Provinzen Arani und Chapare konnen aktuelle Daten zum Status der Populationen vorgelegt werden.
Population in der Umgebung von Rodeo, Prov. Arani (C6): Hier lag der bisherige Schwerpunkt der Feldarbeit. Es finden sich kleinere Bestande in kleinen Talern und Depressionen sowie ein Massenvorkommen an einem langgestreckten nordexponierten Hang (Cerro Khurubamba, Piskho Mayu; mindestens 500 ha; Bilder l-2, 5-11). Es handelt sich um eine Kulturlandschaft mit Puna-Sekundarvegetation, die von Grasern gepragt wird (Stipa, Festuca). Die Vorkommen liegen inmitten landwirtschaftlich genutzter Flachen bzw. auf kommunalem Weideland. P. raimondii kommt hier syntop mit zwei weiteren Puya-Arten vor: P. cf. humilis, P. cardenasii.
Hanagarth & Arce (1986) schatzten den Bestand auf 10.000 Individuen. CDC (1998) kommt in seiner Zahlung auf uber 5.500 Individuen und Fjeldsa & Kessler (1996) zahlten 3.670 Pflanzen. Eigene Zahlungen ergaben im Bereich eines grosseren Vorkommens an dem gegenuber gelegenen Sud/Sudwest-Hang uber 4.600 Individuen, wobei kleinere Jungpflanzen nicht gezahlt wurden. Unter Berucksichtigung aller Individuen (auch verstreuter Kleinvorkommen in unmittelbarer Nahe; z.B. auch am Weg von Rodeo Richtung Pocona) durfte die tatsachliche Zahl der vorhandenen Puya-Individuen 5.000 deutlich ubersteigen und evtl. wirklich 10.000 erreichen. Es kann nach den Regeln der Artenschutzbiologie also durchaus von einer lebensfahigen Population ausgegangen werden. Naturlich darf nicht allein die Zahl der Individuen betrachtet werden - vielmehr ist auch die Altersstruktur zu berucksichtigen.
U.a. mit dem Ziel, die Altersstruktur des Bestandes exemplarisch zu untersuchen, wurden im November 1997 entlang eines Transsektes alle Pflanzen vermessen und kartiert. Er wurde in einen reprasentativen Bereich des Bestandes gelegt, wo weder besonders viele noch besonders wenige Puyen wachsen. Der Transsekt hat eine Lange von 720 Metern und eine Breite von 30 Metern (und damit eine Flache von 2,16 Hektar). Er wurde in 72 Parzellen eingeteilt. Die Meereshohe im Transsekt reicht von 3.660 bis 3.850 Metern uber NN. Das Gefalle variiert zwischen 12 und 29° (Durchschnitt 19°). Von den 72 Parzellen waren 11 fur das P. raimondii-Wachstum ungeeignet, da sie komplett von Steinen bedeckt waren" oder auf einem Weg lagen. Damit reduziert sich die zu berucksichtigende Transsekt-Flache auf 1,83 ha.
Insgesamt fanden sich auf den 1,83 ha 85 Individuen (lebende + abgestorbene; 46,5 Individuen/ha). Auf 67% der Parzellen wurde P. raimondii gefunden. Graphik 4 zeigt die Verteilung der Individuenzahl pro Parzelle (maximal 5). In Vorbereitung ist eine Karte, welche die genaue Lage der einzelnen Individuen wiedergibt. Eine solche erarbeitete Detailkarte wird in der Zukunft auch erlauben, z.B. Wachstumsraten und das Bluhalter der P. raimondii zu bestimmen.
Die Grossenstruktur der P. raimondii-Population im Transsekt zeigt Graphik 5. Es wird davon ausgegangen, dass innerhalb eines Bestandes mit mehr oder weniger homoge
nen Substrat- und Klimabedingungen die Hohe der Pflanzen direkte Ruckschlusse auf das Alter zulasst. 30% des lebenden Kollektivs konnen als gross (>2 m) charakterisiert werden. Eine mittelgrosse Grossenklasse (101-200 cm) ist mit 43% der lebenden Individuen vertreten. Es muss ferner festgestellt werden, dass offensichtlich Jungpflanzen existieren, die eine Verjungung des Bestandes gewahrleisten konnen: 27% der lebenden Individuen sind bis zu 1 Meter hoch und durften weniger als 10 Jahre alt sein. Zu diesen gehoren auch Jungpflanzen, die weniger als 5 cm messen. Diese entwickeln sich in der Regel im Schutz von Steinen (Bild 9).
Es wird deutlich, dass die Anzahl der Jungpflanzen im Vergleich zu den alteren Individuen geringer ausfallt, als zu erwarten ware. Es konnte vermutet werden, dass die Population in den nachsten Jahren und Jahrzehnten schrumpfen wird, zumal etliche Jungpflanzen evtl. nicht einmal das Bluhalter erreichen werden. Andererseits besteht die Moglichkeit, dass aufgrund naturlicher Faktoren zur Zeit eine ungunstige Phase fur die Verjungung der P. raimondii vorherrscht, und dass die Population in gunstigeren Phasen sozusagen schubweise wachst, um hernach temporar zu veraltern. Hierfur spricht auch, dass oftmals eine betrachtliche Anzahl von Individuen innerhalb einer Population im selben Jahr zur Blute gelangt. Um verlassliche Aussagen zur Verjungung machen zu konnen, sind weitere Untersuchungen vonnoten.
Es fallt die hohe Anzahl von abgestorbenen Pflanzen auf (32% des Gesamtkollektivs; inkl. alte Stumpfe/Stammreste - diese stellen 82% der toten Individuen). In diesem Zusammenhang muss allerdings klargemacht werden, dass sich die Stumpfe uber Jahre, wenn nicht uber Jahrzehnte erhalten - ihre Abundanz sagt deshalb nichts uber aktuelle erhohte Sterbetendenzen aus. Abgebluhte Pflanzen sind unter Umstanden selbst mehrere Jahre nach ihrem Tod noch aufrecht stehend zu beobachten. 6% des Gesamtkollektivs sind in jungster Zeit abgestorben (ca. in den letzten 3-5 Jahren). Die durchschnittliche jahrliche Absterberate durfte daher bei ca. 1 % liegen.
Graphik 6 verdeutlicht das Ausmass vorhandener Schadigungen. 36,5% der beobachteten Pflanzen weisen keinerlei Art von Schadigung auf. Immerhin 57,6% zeigen Brandschaden (Bilder 10-11) - wohl Folge des Abbrennens der Weidegrunde durch die Bauern, welches zum Ziel hat, die Nahrstoffe aus altem, schwer verdaulichem Gras freizusetzen und saftigen Jungwuchs anzuregen. Frassschaden und direkte Beeintrachtigung durch den Menschen fallen bescheiden aus. 44% der Individuen mit Brandschaden wurden als stark geschadigt eingestuft. Dazu gehoren allerdings v.a. abgestorbene Individuen. Alle beobachteten Jungpflanzen (<50 cm) waren schadenfrei (Bild 9). Graphik 7 differenziert die Verteilung der Brandschaden"' auf die verschiedenen Grossenklassen. Mittelgrosse Pflanzen (51-200 cm) machen 18,9% der stark geschadigten Individuen aus (33,3% der leicht geschadigten) - es handelt sich aber insgesamt nur um 22% der beobachteten mittelgrossen Puyen (16% leicht geschadigt). Von den grossen Individuen (>200 cm) sind immerhin 41 % stark geschadigt (35% leicht) - sie machen insgesamt 18,9% der stark geschadigten Puyen aus (50% der leicht
geschadigten). Es ist hervorzuheben, dass P. raimondii als feuerangepasst gelten kann: ein hoher Anteil der lebenden Pflanzen hat bereits Feuer uberstanden. Im Falle der alteren Pflanzen verbrennen die abgestorbenen alteren Blatter sowie ein Ted der Blattscheiden, welche die aussere Schicht des Scheinstammes bilden. Teilweise werden auch lebende Blatter angesengt (bei Pflanzen jungerer Altersklassen immer) - es kommt aber wohl in der Regel nicht zur Schadigung des Vegetation spunktes (Bild 10). Wie auch Herzog (1923) schreibt, konnte von den Autoren noch nie beobachtet werden, dass die Weiden zur Blutezeit abgebrannt werden, so dass eine Schadigung der Infloreszenzen unterbleibt.
Population zwischen Candelaria und Colomi, Prov. Chapare (C3):
In unmittelbarer Nahe eines Gehoftes befindet sich bier eine kleine Population (Bild 12). Es handelt sich um recht steile Hange mit Sekundarvegetation oberhalb des Stausees von Corani. Es dominieren Horstgraser, wobei auch noch Restelemente der ursprunglichen Geholzvegetation angetroffen werden (z.B. Polylepis besseri). Es wurden jungst etwas mehr als 80 Individuen gezahlt. Ausserdem konnte jungst beobachtet werden, dass einige Puya-Individuen dem Anlegen weiterer Felder zum Opfer fielen. Alte Infloreszenzen waren auch hier abgebrannt.
Es besteht eine gewisse Moglichkeit, dass weitere kleine Vorkommen in den Talern nordlich der Strasse zwischen Sacaba und Colomi zu finden sind, die zur gleichen Population gerechnet werden konnten (z.B. Cardenas-Standort Huacanqui; C 1). In den direkt an Rancho Grande angrenzenden Talern konnten allerdings keine weiteren P. raimondii-Standorte festgestellt werden. In der Tunari-Kordillere nordlich der Stadt Cochabamba kommt die P. raimondii allerdings mit grosser Sicherheit nicht vor.
Population zwischen Jatun Pampa und Huaya Pacha, westlich von Lope Mendoza und sudlich von Pairumani (Prov. Arani/Carrasco; alte Strasse Cochabamba-Santa Cruz; C9): Dieser Standort ist bisher nicht gut dokumentiert worden. Es handelt sich wohl nicht um den Fundort "Kayarani" von Cardenas, wenn davon ausgegangen werden kann, daB dieser mit dem von CDC (1998) besuchten Standort "Kayarani" ubereinstimmt. Auf Karten variieren die Benennungen insbesondere kleiner Dorfer, bzw. sie sind uberhaupt nicht verzeichnet. Auf der anderen Seite ist Kayarani kein seltener Ortsname, der namlich auf Vorkommen von Puya hinweist (qayara oder kayara: Bezeichnung fur Arten der Gattung Puya).
An diesem Standort wurden im Jahre 1991 Dutzende von Individuen beobachtet. Insgesamt durften hier uber 100 Individuen vorkommen. Der Druck sich ausweitender Acker-flachen auf die Populationen war recht deutlich. Vermutlich handelt es sich keineswegs um ein isoliertes Vorkommen, vielmehr gehort es zum ausgedehnten Verbreitungsgebiet, zu welchem die individuenreichen Standorte von Alalay und Rodeo ebenso gehoren wie die verstreuten Populationen westlich von Pocona (C8) und jene bei Incallajta, die von Cardenas besucht wurden (C 10).
Erste Schluffolgerungen und Ausblick
Fur Puya raimondii in Bolivien konnen im wesentlichen zwei Bedrohungsfaktoren ausgemacht werden:
l. Vernichtung von Pflanzen bei der Erweiterung der Ackerbaugrenze (auf marginale Boden).
2. Storung der Verjungung und des Wachstums durch zu haufiges Abbrennen von Weidegrunden.
Die bisher erzielten Daten zum Erhaltungs-Status der P. raimondii in Bolivien machen jedoch deutlich, dass bislang keine akute Bedrohung der Art vorliegt. An einer grosseren Anzahl von Standorten ist zumindest von einem mittelfristigen Uberleben auszugehen. Insgesamt durften in Bolivien mindestens 20.000-25.000 Individuen dieser Art vorkommen. Vermutlich verdient P. raimondii in Bolivien glucklicherweise noch keine Einstufung in eine der Bedrohungskategorien der IUCN. Im Vergleich zu anderen "seltenen" und oftmals lokal-endemischen Pflanzen sowie zu anderen Puya-Arten in Bolivien kann P. raimondii keinesfalls als selten eingestuft werden - es muss der Einschatzung vom CDC (1998) widersprochen werden. Angesichts der durchaus beachtlichen okologischen Unterschiede der P. raimondii-Standorte kann auch die Ansicht vom CDC (1998), dass es sich um eine recht habitatspezifische Art handelte, nicht unterstutzt werden.
Da die P. raimondii als feuerresistent gelten kann, hat auch die lange Tradition des Abbrennens der Weidegrunde noch keine akute Gefahr herbeigefuhrt. Dennoch sind die Daten ebensowenig geeignet, Entwarnung zu signalisieren. Insbesondere die Befunde zur Altersstruktur der Bestande mussen weiter vertieft werden, um verstehen zu konnen, ob eine ausreichende Verjungung stattfindet. Bei Betrachtung von Daten des CDC (1998), die sich mit eigenen Beobachtungen decken, liegt die - keineswegs uberraschende - Vermutung nahe, dass der Anted von Jungpflanzen um so grosser ist, je individuenreicher die Population an einem Standort ist.
Es ist nicht davon auszugehen, dass sich die Landnutzung im Bereich der bedeutenden P. raimondii-Vorkommen in den letzten Jahrzehnten inzwischen derart verandert hat, dass sich eine starkere Gefahrdung ergibt als bisher. Allerdings ist in vielen Regionen der bolivianischen Anden aufgrund von Bodenverlusten und steigendem Flachenbedarf eine Ausweitung der "landwirtschaftlichen Grenzen" zu beobachten, so dass eine ganzheitliche Schutzstrategie fur die Puya raimondii zum derzeitigen Zeitpunkt nicht zu fruh kame. Angesichts ihrer grossen Besonderheit sind besondere Schutzanstrengungen gut zu rechtfertigen.
Samtliche skizzierten Ergebnisse und Schlussfolgerungen werden durch jungste, weitaus umfangreichere und noch nicht komplett ausgewertete Studien in Alalay (Arani, Cochabamba; CS) untermauert. Es konnte allerdings eine teilweise hohere Puya-Dichte festgestellt werden (his zu 438 lebende Puyas/ha!). Uber these ebenfalls von der Deutsche BromelienGesellschaft e.V. geforderte Untersuchung soll an anderer Stelle berichtet werden.
P. raimondii ist als physiognomisches Element der Vegetation und als Nutzpflanze seit Jahrhunderten ein Element der andinen Kultur(landschaft). Vor diesem Hintergrund lehnen die Autoren jegliche Schutzmassnahmen ab, welche die einheimische Bevolkerung ausgrenzen oder diskriminieren. Wahrend es in den Kolonisierungsregionen Boliviens im Randbereich der noch nicht besiedelten Regenwaldgebiete (z.B. am ostlichen Andenabhang) legitim und einzig richtig ist, die Okosysteme durch strikte staatliche Unterschutzstellung oder sogar durch Aufkauf von Landereien zu bewahren, muss der PuyaSchutz mit den seit jeher ansassigen Bauern erreicht werden. Dieser Schutz muss die traditionelle Nutzung ebenso einbeziehen wie innovative Konzepte, die ermoglichen, dass sich der Puya-Schutz fur die Bauern lohnt. Insbesondere im Bereich der grossen Vorkommen von Arani im unmittelbaren Einzugsgebiet von Cochabamba ist an eine touristische Nutzung zu denken, die dann allerdings auch eine entsprechende Organisation der Bauern voraussetzt (z.B. Erhebung von Gebuhren, Verkauf von Souvenirs). Schutzbemuhungen von bolivianischen Natur- und Artenschutzinstitutionen sollten sich auf eine derartige Arbeit mit der einheimischen Bevolkerung konzentrieren.
Die Autoren hoffen, dass sie mit weiteren wissenschaftlichen Daten und Ideen einen Beitrag zu einer konsensuellen Schutzstrategie leisten konnen, damit die Puya raimondii in Bolivien auch weiterhin und dauerhaft Einheimische ebenso wie Gaste aus dem In- und Ausland faszinieren kann. —SeeIbisch et al. 1999a
The most remarkable species in Puya, a genus almost exclusive of the Andes Mountains, is undoubtedly Puya raimondii Harms. This species is the largest bromeliad in the world, reaching 8-10 m tall (Raimondi 1874, Foster 1950) or even to 12 m (Hornung and Sosa, pers. obs.). It was named by Antonio Raimondi as the "queen of the puna," because it is the most conspicuous plant in this habitat (Raimondi 1874). Puna is a dry habitat of high elevations (3600-4200 m above sea level) in the South American Andes with predominantly herbaceous plants (Rivera 1992). Puya raimondii has a restricted distribution; it is found in a few scattered locations in northern and southern Peru and in the east of Bolivia (Smith & Downs 1974) (FIGURE 1). The National Park of Huascaran in Peru, holds the largest number of populations, some of which have almost 150 individuals.
Of all the species in Bromeliaceae, P. raimondii produces the highest number of flowers per inflorescence (Foster 1950). Plants of Puya raimondii consist of an erect stem, a rosette and a large inflorescence with 8000 to 10,000 floral buds (Varadarajan 1988, Musch 1997) . Puya raimondii is hapaxantic (produces inflorescences and fruits only once in its life, after which it dies) (Foster 1950, Rauh 1966, Benzing 2000). It has been documented that 80 to 150 years are necessary for plants to flower (Foster 1984, Benzing 2000), but perhaps more than 100 hundred years is exaggerated (Rauh 1973). Puya raimondii flowered after only 28 years in cultivation at the UC Berkely Botanical Garden in California (Lineham 1987).
Usually, in a population only a few plants produce flowers, but the climatic phenomenon known as "el Nino" has an effect on the plants in that more individuals produce flowers and do so earlier in the blooming season (Venero 2001). After plants die, the desiccated stem, foliage, and racemes with capsules remain for a few years; in some cases the seeds are held on inflorescences and remain viable.
Puya raimondii is widely used by inhabitants of the Andes because it is the most conspicuous plant in the habitat, and populations in some places have an enormous number of individuals where the plants are very large. Both living or desiccated parts of the plant are used. Following are described the various uses of this species recorded during field work in central Peru, plus information compiled from bibliographic references.
Common names
Puya raimondii is known by such names as "cunco" and "santon" in the locality of "Callejon de Huaylas" in Peru. In Ancash, Peru, it is known by the Quechua or Aymara name of "cuncosh". "Ticanca" or "titanca" are the names in Ayacucho (Peru) and "ticatica" in Puno (Bolivia). In the province of Junin in Peru this species is known as "cara" or "ckara". In Canta, Peru, P, raimondii is called "yichancana" or "achancana" (Rivera 1985). Another name for this plant is "Ch ´unchujachupalla" in Lares, Calca, in Peru (Venero 1984).
Uses
Human consumption. In Chumbivilcas, Peru, the ash of burned inflorescence core is prepared with sugar and it is known as "tocra" or "illipta". The mix is used by coca-leaf consumers. In some places inhabitants dry out the center of the inflorescence and the powder is used for flavouring (Leiva et al. 1991). In Huarochiri and Huascaran, Peru, the pulp of the inflorescence is roasted and fermented to prepare a beverage called "chicha" (Leiva et al. 1991, Hornung and Sosa, pers. obs.).This beverage is traditionally consumed during special occasions.
Animal Fodder. As in other Bromeliads, the inflorescence of Puya raimondii is eaten by animals. For example, the inflorescences are consumed by the Andean bear called in some places "oso frontino" (Tremarctos ornatus) (Goldstein & Salas 1993, Chung 2004). In the District of Salpo in Peru, the tender young leaves of Puya raimondii are used as fodder for cattle and sheep (Venero 1984, Leiva et al. 1991).
Ceremonial uses. In the area of Huascaran, Peru, the dried inflorescences of Puya raimondii are used as torches only in some important festivities such as "Fiesta de las Cruces" during the month of May (Hornung and Sosa, pers. obs.).
Fuel In the area of Lares, Calca, in Peru, inhabitants use the dry parts of the plant as fuel (Venero 1984). The authors also observed this use in Peru, in Huascaran, in the Cordillera Negra and in Chanchamayo. According to our observations, all parts of this plant contain flammable resins. .
Construction. In Huascaran, Peru, the dry leaves of Puya raimondii are used as fences to keep cattle apart , or in some other cases for shelters . Dry leaves are also used in roofs of houses or they are even mixed with grass.The central part of the inflorescence is sliced in small fragments and used in the base of the beds as an insulating material. The dry stems are used as seats . After plants produce capsules and release the seeds, the rosette is burnt and the rachises of the inflorescences are left outdoors to completely dry. The rachis is then cut into fragments to make the seats (Leiva et al. 1991).These seats are used in households or even in public places or offices. Resin gives a polished appearance to the seats (Villiger 1981). Dry inflorescences are cut in vertical sections and used together with other materials to construct walls because they are good for insulating houses (Villiger 1981). In Huascaran inhabitants cut the dry stems and inflorescences in small pieces and use them as beds. In Calca, Peru, vertical sections of inflorescences are used to build doors (Venero 1984).
Other uses
In Checayani, Peru, the thin roots of dry plants are used to make tool bases (Leiva et al. 1991). In Ancash, Peru, the resin is used for gluing wool hats (Leiva et al. 1991). —SeeHornung & Sosa 2004p. 54(1): 3-8
